 014. Resultados de la selección para comportamiento higiénico en poblaciones
de abejas (Apis mellifera L) sin control de fecundación.
PALACIO, María Alejandra(1);
FIGINI, Emilio(2);
RUFFINENGO, Sergio(1);
RODRIGUEZ, Edgardo Mario(2);
DEL HOYO, Marcelo(2);
BEDASCARRASBURE, Enrique(2)
Autor
1 Unidad Integrada INTA -Facultad de Ciencias
Agrarias. UNMdP - C.C. 276. (7620) Balcarce. Argentina. PROAPI.
2 Facultad de Ciencias Veterinarias. UNCPBA.
Campus Universitario Paraje Arroyo Seco. (7000) Tandil. Argentina. PROAPI.
La mayoría de las características de importancia
económica en apicultura son el resultado del comportamiento de la colonia en
su conjunto. El estudio de este comportamiento social es más complejo que
cuando se considera el comportamiento de individuos.
Uno de los comportamientos más estudiados en la abeja
melífera es el comportamiento higiénico. Este comportamiento consiste en la
habilidad de las obreras de desopercular las celdas y remover la cría muerta
de su interior. Fue descripto por primera vez por Rothembuhler (1964 a)
cuando observó que líneas de abejas resistentes a Loque americana removían
la cría muerta. Por otra parte, la cría muerta permanecía en el interior de
las celdas de aquellas colonias que eran susceptibles a esta enfermedad. De
acuerdo a estas diferencias en la capacidad de remoción de la cría se
consideró que las diferencias en el comportamiento higiénico de las colonias
tenían una base genética. Luego del estudio de este comportamiento se
concluyó que estaba controlado por dos pares de genes recesivos, u (desoperculador)
y r (removedor). (Rothenbuhler, 1964b). Otros autores consideran que son más
de dos los genes involucrados en este comportamiento (Message, 1979; Moritz,
1988, Gramacho, 1999).
Este comportamiento ha sido relacionado con la
resistencia a las enfermedades de la cría ya que permite a las abejas
eliminar la masa infectante de la colonia (Rothembuhler, 1964 a;
Rothembuhler et al, 1968; Goncalves y Kerr, 1970; Spivak, 1997;
Spivak y Gilliam, 1998).
Las enfermedades de la cría han sido una de los mayores
problemas que ha enfrentado el desarrollo de la apicultura en Argentina.
Estas enfermedades usualmente debilitan las colonias y llegan a matarlas en
algunos casos. Los productos químicos utilizados para su control no siempre
son efectivos y cuando son utilizados en exceso o en momentos inadecuados
dejan residuos en la miel.
La Loque Americana es la más seria de las enfermedades
de la cría de la abeja melífera. A pesar de que los métodos de control más
efectivos involucran prácticas de manejo ( paqueteado y cepillado de abejas,
esterilización de materiales, etc (Del Hoyo y col, 1999), muchos apicultores
aún utilizan oxitetraciclina para el control de esta enfermedad. Alippi
(1994) ha detectado resistencia del Paenibacillus larvae y del Bacillus alvei a la oxitetraciclina y también se ha detectado
tolerancia a esta droga en algunas áreas de USA (Spivak y Gilliam, 1998) .
Otra de las enfermedades de la cría presentes en
Argentina es la cría yesificada causada por el hongo Ascosphaera apis
y a pesar de no causar la muerte de la colonia, tiene un efecto negativo en
el desarrollo y producción de las mismas.
Frente a esta situación, nuestro grupo de trabajo en el
marco del Proyecto Integrado de Desarrollo Apícola (PROAPI) desarrolló un
trabajo con los siguientes objetivos:
a. Estudiar el comportamiento higiénico en una población seleccionada sin
control de fecundación
b. Estudiar la relación entre el comportamiento higiénico y las enfermedades
de la cría.
Materiales y métodos
El trabajo fue desarrollado durante cuatro años
(1992-1996) en el Apiario Las Animas en Tandil (Provincia de Buenos Aires 37
º Latitud Sur).
a. Estudio del comportamiento higiénico en una población seleccionada
sin control de fecundación.
La población inicial consistía en 65 colonias
encabezadas por reinas fecundadas naturalmente provenientes de diferentes
apiarios de la provincia de Buenos Aires.
Las colonias, mantenidas en colmenas tipo Langstroth
fueron evaluadas por su comportamiento higiénico todos los años en el
período de Octubre a Julio. Para evaluar el comportamiento higiénico fue
utilizado el método de pinchado de la cría, donde se contaban todas las
celdas presentes en un área de 10 cm x 5 cm (x) y luego eran perforadas
mediante el uso de un alfiler. El panal tratado se colocaba en la colonia
original y luego de 24 horas se registraba el número de celdas con cría
muerta en su interior (z) y el número de celdas que permanecían operculadas
(y). A partir de estos valores se calculaba el comportamiento higiénico
total (CHT). El CHT era el número de celdas con cría muerta que era removido
por las abejas dividido por el número total de celdas perforadas.
C.H.T = x - y - z x 100
x
Las colonias eran evaluadas por su comportamiento
higiénico al menos seis veces, una vez por mes y aquellas que registraban
valores de CHT superiores a 80 % en al menos tres determinaciones eran
seleccionadas y usadas para la cría de reinas. Fueron utilizados los valores
promedios de cada colonia. Las reinas hijas eran introducidas en núcleos de
cuatro cuadros para su fecundación natural y luego de 40 días se evaluaba su
comportamiento higiénico. Un número variable de colonias procedentes de
diferentes apiarios fue introducido cada año en el programa para su
evaluación. Las evaluaciones mencionadas se realizaron en el período
Octubre-Julio de las temporadas 1993-94, 1994-95 y 1995-96. En la temporada
1996-97 las colonias hijas y la población total fueron evaluadas por su
comportamiento higiénico pero no se presentan los datos correspondientes a
las madres seleccionadas. Los valores promedio de CHT se calcularon para la
población total (población), para las colonias seleccionadas cada período
(madres) y para las colonias encabezadas con reinas hijas (hijas) cada año.
Las poblaciones inicial y final fueron comparadas mediante un test de
Chi-cuadrado.
b. Estudio de la relación entre el comportamiento higiénico y la
resistencia a las enfermedades de la cría
Conjuntamente con las evaluaciones de comportamiento
higiénico se registraba el estado general de la colonia evaluada, y la
presencia o ausencia de enfermedades de la cría (Cría yesificada, cría
ensacada, Loque Americana y Loque Europea). Dichas determinaciones se
realizaron en la totalidad de las colonias en la primera temporada y en una
muestra de 50 a 60 colonias en las temporadas siguientes. Las colonias
fueron clasificadas como higiénica (CHT > 80 %) y no higiénicas (CHT < 80 %)
y estos datos fueron relacionados con la presencia o ausencia de
enfermedades de la cría mediante un test de Chi-cuadrado.
Resultados y discusión
a. Estudio del comportamiento higiénico en una población seleccionada
sin control de fecundación.
En la Tabla Nº 1 se presentan los valores promedios de
CHT para la población total, las colonias seleccionadas y las colonias hijas
en cada temporada. Se utilizó la mediana como estimador debido a la
distribución asimétrica de las variables.
TABLA Nº 1: Valores medios (mediana) de Comportamiento Higiénico
Total (CHT) expresados en porcentaje para la población total, las colonias
seleccionadas (madres) y las colonias hijas (hijas) para cada temporada.
N = número de colonias
|
|
POBLACION |
MADRES |
HIJAS |
|
PERIODO |
N |
CHT |
N |
CHT |
N |
CHT |
|
92-93 |
65 |
66 |
6 |
93 |
- |
- |
|
93-94 |
113 |
63 |
12 |
74 |
26 |
72 |
|
94-95 |
151 |
82 |
13 |
93 |
67 |
82 |
|
95-96 |
167 |
84 |
8 |
88 |
109 |
93 |
|
96-97 |
105 |
85 |
- |
- |
48 |
86 |
El CHT aumentó en la población, durante el desarrollo
del trabajo, de 66 % a un valor de 84 %, a pesar de no haber sido utilizada
la técnica de inseminación instrumental y que nuevas colonias fueron
introducidas en la población para su evaluación.
En la
Figura Nº 1 se presenta la distribución de frecuencia del CHT en la
población inicial y la población final. Estas variables presentan una
distribución asimétrica pero la asimetría es más pronunciada en la población
final donde el 74 % de las colonias presentaron valores de CHT superiores al
80 %. En la población inicial solo 43 % de las colonias superaron esos
valores de CHT. Estas diferencias fueron estadísticamente significativas (p
< 0.001).
FIGURA Nº 1: Comportamiento
Higiénico Total (CHT) en la población inicial (92-93) y final (96-97).
"Resultados de la selección para comportamiento higiénico en poblaciones de
abejas (Apis mellifera L) sin control de fecundación". PALACIO, María
Alejandra; FIGINI, Emilio; RUFFINENGO, Sergio; RODRIGUEZ, Edgardo Mario; DEL
HOYO, Marcelo; BEDASCARRASBURE, Enrique
Estos resultados confirman lo ya expresado por Message
y Goncalves (1978) quienes trabajando con abejas africanizadas detectaron
variabilidad para esta característica y sugirieron la incorporación del
comportamiento higiénico en los programas de selección. Asimismo, Oldroyd
(1996) sugiere que la selección por este comportamiento en stocks de
Australia permitiría obtener genotipos mejorados.
Las colonias utilizadas en este trabajo habían sido
seleccionadas previamente por los apicultores por su buen desempeño (área de
cría, mansedumbre, ausencia de enfermedades). Sin embargo, a pesar de esta
selección previa fue detectada variabilidad para este comportamiento en la
población inicial.
Un claro aumento en el comportamiento higiénico de la
población fue registrado luego de cuatro años de selección, aún con la
incorporación al programa de nuevas colonias y sin el uso de inseminación
instrumental para el control de fecundación de las reinas.
Durante el segundo año un gran número de colonias
fueron introducidas para su evaluación y esa podría ser la causa de la
disminución en el comportamiento higiénico de la población (64 %). Las
colonias ingresadas tuvieron muy bajos valores de CHT y el valor promedio de
las madres seleccionadas ese año fue inferior al 80 % establecido (74 %).
Colonias con al menos dos (y no tres) valores de CHT superiores a 80 %
fueron seleccionadas durante ese año, aún cuando los valores de todas las
evaluaciones fueron considerados para el cálculo de los valores promedios.
En las temporadas siguientes el CHT siempre aumentó llegando a valores de 84
% en la temporada 96-97.
A pesar de que las reinas no se fecundaron en zonas
aisladas, la frecuencia de genes higiénicos aumentó en el apiario mediante
el incremento de colonias higiénicas cada año. Los genes higiénicos no se
encontraban presentes solo en las reinas sino también en los zánganos que
eran producidos en esas colonias.
Trump et al (1967) sugirieron que para que la colonia
exprese el comportamiento higiénico, 13-50 % de sus abejas deberían llevar
genes higiénicos. Esto podría explicar el mejoramiento en la población
estudiada, ya que fue posible obtener al menos algunas abejas higiénicas en
la colonia que permitieron que las colonias se comportasen como higiénicas.
b. Relación entre el comportamiento higiénico y la resistencia a las
enfermedades de la cría.
En la Tabla Nº 2 las colonias evaluadas en las
diferentes temporadas fueron clasificadas en higiénicas y no higiénicas y
por la presencia o ausencia de enfermedades de la cría en cada grupo. Los
datos correspondientes a las diferentes temporadas fueron considerados
conjuntamente.
Las colonias higiénicas presentaron una menor
frecuencia de enfermedades de la cría cuando comparadas con las no
higiénicas. Solo 9 de 109 colonias higiénicas presentaron síntomas visuales
de enfermedades de la cría (8.00%). Sin embargo 44 de 178 colonias no
higiénicas manifestaron esos síntomas (24.70 %).
TABLA Nº 2: Número y porcentaje de colonias higiénicas y no
higiénicas con y sin síntomas de enfermedades de la cría.
|
GRUPO |
|
Presencia de enfermedades de la cría |
Ausencia de enfermedades de la cría |
TOTAL |
|
HIGIENICAS |
Número de colonias |
9 |
100 |
109 |
|
Porcentaje |
8.26 |
91.74 |
|
|
NO HIGIENICAS |
Número de colonias |
44 |
134 |
178 |
|
Porcentaje |
24.72 |
75.28 |
|
|
TOTAL |
Número de colonias |
53 |
234 |
287 |
Debido a la importancia de la Loque Americana fue
relacionada en forma independiente la presencia de síntomas de esta
enfermedad con los valores de comportamiento higiénico de las colonias
evaluadas. Los datos se presentan en la tabla Nº3.
TABLA Nº 3: Número y porcentaje de colonias higiénicas y no
higiénicas con y sin síntomas de Loque Americana.
|
GRUPO |
|
Presencia de Loque Americana |
Ausencia de Loque Americana |
TOTAL |
|
HIGIENICAS |
Número de colonias |
2 |
107 |
109 |
|
Porcentaje |
1.83 |
98.17 |
|
|
NO HIGIENICAS |
Número de colonias |
18 |
160 |
178 |
|
Porcentaje |
10.11 |
89.89 |
|
|
TOTAL |
Número de colonias |
20 |
267 |
287 |
El porcentaje de colonias higiénicas afectados por esta
enfermedad fue de 1.8 % y en las colonias no higiénicas fue de 10.1 %.
Estos datos nos permiten concluir que el comportamiento
higiénico está relacionado con la tolerancia a las enfermedades de la cría,.
Estos resultados coinciden con los obtenidos por Spivak y Gilliam (1993)
trabajando con Ascosphaera apis y con Spivak (1997) quién encontró menores
niveles de esta enfermedad y de Loque Americana en colmenas higiénicas.
La menor frecuencia de colonias afectadas con
enfermedades de la cría y especialmente con Loque americana es muy
importante porque demuestra que es posible manejar las colonias sin control
químico que no siempre es efectivo, y no actúa sobre las formas esporuladas.
Este trabajo demuestra que es posible aumentar la
frecuencia de este carácter en poblaciones con reinas fecundadas
naturalmente (sin uso de inseminación instrumental) por lo tanto el
comportamiento higiénico debería ser considerado en la selección que los
criadores de reinas realizan en sus apiarios.
Bibliografía
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Fuente: INTA
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